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II. Constituants du sol
Un sol est constitué d’une fraction solides (incluant la matière minérale et la matière organique) et d’une fraction fluide (avec une partie liquide et une partie gazeuse). Les proportions moyennes de chaque fraction peuvent légèrement varier d’un sol à l’autre (Figure 1). La phase liquide est issue des précipitations et se charge en éléments chimiques lors de son contact avec le sol : elle constitue la solution du sol impliquée dans le transfert de nombreux éléments, nutritifs ou non, par infiltration et drainage. La phase gazeuse est composée de divers gaz échangés avec les végétaux, incluant N2, O2, H2O, CO2, mais aussi CH4 ou N2O produits par les microorganismes du sol).
Figure 1. Composition d’un sol moyen
1. Matière minérale
La fraction minérale est issue du substratum, par un rééquilibrage physico-chimique résultant de modifications des conditions (pression, température, humidité, etc.). La biosphère joue également un rôle important dans ces changements. On distingue les minéraux primaires, issus directement de l’altération de la roche mère, des minéraux secondaires, issus de la transformation des minéraux primaires. Les minéraux hérités correspondent, quant à eux, aux minéraux primaires non altérés. La composition minérale d’un sol est donc directement liée à celle de la roche mère.
a. Minéraux primaires
Les minéraux primaires dépendent fortement de la nature de la roche mère (magmatique, sédimentaire ou métamorphique). Les différents minéraux ne sont pas tous équivalents vis-à-vis de l’altérabilité. Par exemple, les sels s’altèrent plus vite que les carbonates. L’altérabilité des oxydes et des phosphates est plus aléatoire. Les minéraux silicatés comptent parmi les minéraux les plus résistants, mais tous n’ont pas la même altérabilité. On note l’ordre suivant du plus résistant au plus altérable : quartz, muscovite, feldspaths potassiques, feldspaths sodiques et biotite, feldspaths calcosodiques et amphibole, feldspaths calciques et pyroxène, et olivine. Cette hiérarchie est proche de la suite de Bowen. Les liaisons Si–O sont très résistantes, ce qui explique la présence du quartz en amont de cette série, dernier minéral à cristalliser lors de la formation d’une roche. De plus, on remarque que les basaltes (feldspaths calciques, pyroxène, olivine) sont plus altérables que les granites (quartz, muscovite, feldspaths potassiques).
b. Minéraux secondaires
Issus de l’altération des minéraux primaires, les minéraux secondaires sont de deux types : minéraux bien ou mal cristallisés. Les premiers concernent les argiles (illite, smectite, vermiculite, kaolinite, chlorite, glauconie, et argiles fibreuses), les oxydes (comme l’oxyde de Fe hématite), les phosphates, les carbonates secondaires (comme la calcite), et les oxyhydroxydes bien cristallisés de Fe (goethite), de Al (gibbsite) ou de Mn. Les minéraux mal cristallisés inclus, quant à eux, les oxyhydroxydes mal cristallisés de Fe, les aluminosilicates amorphes (comme l’allophanes ou l’imogolite), et les gels de silice amorphe.
c. Carbonate de calcium
Le carbonate de calcium (CaCO3) est un minéral d’une grande importance dans la chimie du sol. Il existe deux types de CaCO3
- le calcaire total : CaCO3 hérité dans le sol qui influe sur les propriétés physico-chimiques du sol (e.g. son absence peut causer une acidification) et sur l’activité biologique ; il réagit au HCl selon la réaction suivante :


- le calcaire actif : fraction de calcaire total susceptible de se dissoudre facilement et rapidement sous forme de Ca2+ dans la solution de sol utilisable par les végétaux.
CaCO3 + 2HCl = CaCl2 + CO2 + H2O
2. Matière organique
La fraction organique dans un sol se retrouve dans des proportions variables selon la nature du sol : de 0,1 % en masse pour un sol désertique à plus de 20 % pour les sols tourbeux (Tableau 1). La teneur en matière organique diminue avec la profondeur du profil pédologique. En moyenne, le carbone organique (CO) représente 58 % de la matière organique (MO) du sol, ce qui permet de lier ces deux variables selon la relation suivante :
MO = CO × 1,72
Tableau 1. Teneur en matière organique de différents sols
type de sol matière organique (%)
sol forestier > 10
sol prairial 5–6
sol désertique 0,1
sol hydromorphe > 10
sol tourbeux 20–100
sol agricole tempéré 1–5
sol agricole tropical 0,1–2
a. Les organismes vivants
Dans le sol, il existe un nombre considérable d’espèces vivantes. Elles sont classées en trois grands groupes : la faune, la microfaune et la flore. Chaque espèce possède des rôles fondamentaux pour le sol relatifs à son évolution, son recyclage, sa fertilité ou sa structure. Un mètre carré contient environ 1 000 espèces d’invertébrés. Cependant, la diversité biologique d’un sol dépend fortement de sa qualité nutritionnelle (e.g. acides aminés et calcium), et par conséquent, de la végétation (i.e. variétés des essences, diversité végétale, complexité trophique, stratification, etc.) et des conditions stationnelles (i.e. géologie, climat, altitude, etc.).

La faune du sol représente 12 % en masse des espèces biologiques (e.g. arthropodes et annélides). Ces espèces agissent sur le fractionnement et la fragmentation des débris végétaux et ont un rôle central dans le mélange des composés organiques aux matières minérales par les cycles d’ingestion et de digestion. Cette faune permet d’aérer et de structurer le sol, pouvant également impliquer des modifications chimiques : c’est la bioturbation. On distingue les épigées qui transforment la litière sur place, les anéciques qui l’enfouissent, et les endogés qui réalisent le brassage de la matière organique et de la matière minérale. La bioturbation est intense dans la drilosphère, zone du sol sous influence des vers-de-terre. Les communautés de vers-de-terre sont largement dépendantes de l’évolution forestière.

La microfaune, généralement inférieure à 0,4 mm, comprend principalement des protozoaires ayant un rôle indirect sur la matière organique morte du fait de leur place dans l’écosystème : ils sont souvent prédateurs des bactéries du sol. Elle peut également modifier, structurer et aérer le sol. Ces espèces représentent entre 4 et 5 % en masse.

Avec plus de 80 % en masse et quelques milliers d’espèces différentes, la flore du sol au sens large représente des groupes très variés tels que les algues, champignons, bactéries et racines de végétaux supérieurs, responsables eux aussi de la bioturbation. Les champignons, bactéries et racines jouent un rôle important dans l’évolution de la matière organique du sol par la production d’enzymes divers, dépolymérisant cette matière. Les enzymes sont libérés dans le milieu sous forme d’exsudats (comme au niveau de la rhizosphère). Certains champignons et bactéries sont centraux dans les cycles biogéochimiques par les associations symbiotiques. C’est le cas des nodosités (Rhizobium chez les Fabaceae ou Frankia chez Alnus glutinosa) et des mycorhizes. La biomasse de microorganismes représente entre 0,05 et 0,5 % de la masse du sol dans les 15 premiers centimètres alors qu’on peut dénombrer jusqu’à 1 milliard de bactéries et entre 1 et 3 m d’hyphes mycéliens dans un seul gramme de sol.
b. La matière organique morte
La matière organique morte est constituée de matière fraîche aérienne (débris végétaux et restes de cadavres animaux) et de racines mortes souterraines. La litière correspond à l’ensemble des débris végétaux au sol non dégradés ; il s’agit de la source dominante de matière organique du sol. L’apport annuel en carbone organique d’un sol tempéré est de l’ordre de 1 kg∙m−2 ; il varie de moins de 0,1 kg∙m−2 pour les déserts à 2 kg∙m−2 pour les forêts tropicales. Les molécules organiques (i.e. cellulose, pectine, lignines, chlorophylles, protéines et chitine) subissent deux processus de dégradation : la minéralisation rapide dans un premier temps et l’humification plus lente permettant l’élaboration de composés humiques dans un second temps. En condition aérobie, les écosystèmes spécialisés composés de détritivores et de décomposeurs (i.e. lombrics, arthropodes, bactéries hétérotrophes ou autotrophes, protozoaires, actinomycètes, ascomycètes, basidiomycètes) jouent un rôle important dans cette décomposition par étapes :
- la fragmentation progressive par la faune du sol (macrofaune, puis microfaune),
- la dépolymérisation, initiée par la faune bactérienne et fongique, produisant des monomères (acides aminés, nucléotides, acides, sucres, etc.) grâce aux réactions enzymatiques,
- la minéralisation primaire libérant des composés minéraux solubles ou gazeux comme CO2 (par oxydation), CH4, NO2 ou N2 à partir des composés organiques,
- l’humification, repolymérisation en composés organiques plus stables (composés humiques) à l’aide de fixation de divers groupes (N, O2, S ou d’autres molécules).

Les substances humiques et autres acides simples humifiés ainsi formés constituent l’humus. Ce sont des molécules hétérogènes de plus grandes dimensions que les acides classiques, plus ou moins pigmentées, et aux géométries variables. Elles présentent une grande variété de groupements fonctionnels (aldéhydes, cétones, acides, alcools, quinones…) donnant une charge anionique de surface élevée. Ceci leur confère un rôle de stabilisation et de structuration du sol. Ces molécules sont donc chimiquement très réactives dans les associations organo-minérales du complexe argilo-humique en agissant sur l’adsorption, l’échange ou la complexation de cations nutritifs et de polluants, et participant à leur migration dans le sol. Ces molécules sont, par la suite, soumises à une minéralisation ...........
secondaire (turn-over). Il existe trois types de substances humiques, classées par dimension (poids moléculaire) croissante :
- les acides fulviques : jaune clair, solubles à n’importe quel pH, rapport O/C ≈ 0,7 (Figure 4a),
- les acides humiques : sombres, solubles qu’aux pH alcalins, rapport O/C ≈ 0,5 (Figure 4b),
- les humines : noirs, insolubles, rapport O/C ≈ 0,6 ; on distingue l’humine héritée issue de la lignine de l’humine microbienne (biomolécule).
Remarque
Dans le langage courant, le terme « humus » peut également signifier l’ensemble de la matière organique du sol à différents stades de décomposition (incluant les horizons colorés et la litière).

Figure 2. Structures types de substances humiques : acide fulvique (a) et acide humique (b)
3. Éléments nutritifs
Les macroéléments rassemblent des éléments nutritifs dominants, représentant la majorité de la matière sèche des tissus vivants. Parmi les plus importants, C et H proviennent respectivement des molécules de CO2 atmosphérique et H2O du sol, assimilés dans la réaction photosynthétique. L’oxygène, quant à lui, provient de O2 intégré dans la chaîne respiratoire. Ces éléments sont ensuite recyclés par minéralisation de la matière organique.

L’azote est aussi un élément central présent dans de nombreuses biomolécules (e.g. acides aminés, lignine, etc.). Son cycle est complexe du fait de ses nombreuses formes moléculaires (e.g. N2, NO3- et NH4+) et ses multiples réactions de transformation (e.g. fixation, nitrification et ammonification). Sa source dominante est N2 atmosphérique, assimilable par certaines bactéries uniquement, en particulier dans les nodosités des Fabaceae, et transformé en NH3. Dans le sol, 95 % de N sont sous la forme organique. Le rapport C/N (C organique/N total) caractérise l’état de la matière organique. Généralement, ce rapport tend à diminuer avec la maturation de la matière organique, et ainsi avec la profondeur du sol (Tableau 2) :
- C/N < 15 : accroissement de la décomposition avec production de N inorganique (maximale à C/N = 10), 
- 15 < C/N < 30 : besoins en N couverts, bonne décomposition de C organique, 
- C/N > 30 : N trop pauvre dans le sol pour décomposer correctement C organique. 

Le rapport C/N du sol est généralement entre 10 et 15. 
Tableau 2. Rapport C/N de différentes matières organiques
matériel rapport C/N
écorce 100–150
paille 100
feuille d’arbre après sa chute 20–60
aiguille de pin 30
matière organique en décomposition 10
humus 10
Le phosphore tient un rôle central dans la synthèse des nucléotides et des protéines. Il est assimilable par les plantes sous les formes HPO42- et H2PO4-, formes dominantes aux pH proches de la neutralité. Facilement échangeable, il est néanmoins peu disponible dans le sol du fait de sa faible diffusivité (100 fois inférieur que pour Ca2+) car peu soluble. Il provient en premier lieu des minéraux de roches volcaniques et sédimentaires, puis est recyclé dans sa forme organique.

Nécessaire pour la synthèse protéique, S est assimilable sous la forme SO42- faiblement retenu sur le complexe argilo-humique. Mais il peut aussi s’avérer toxique sous forme H2S ou SO2. Le soufre peut être limitant dans les sols bien drainés (comme les sols sableux). Les sources dominantes sont SO2 atmosphérique, la pyrite (FeS2) dans les sédiments marins et H2S dans les humus hydromorphes à fermentation anaérobie. L’oxydation de S peut néanmoins acidifier les sols.

Les cations basiques incluent les alcalino-terreux (Ca2+ et Mg2+) et les alcalins (K+ et Na+). Ils ont tous, à l’exception de Na+, des rôles importants tant au niveau enzymatique qu’au niveau catalytique. Ils ont des concentrations très inférieures à la saturation. On les trouve sous forme de sels solubles dans la solution du sol, provenant à la fois de l’altération des roches et des sols organiques végétalisés. Le bilan entre les entrées et les sorties est globalement négatif. L’ion Ca2+ se trouve en quantité largement suffisante pour la nutrition végétale dans les sols, en particulier dans les sols développés sur roches calcaires. Le potassium est facilement échangé avec les argiles gonflantes mais très peu avec les argiles micacées (vermiculites. Il peut être en défaut dans les sols sableux et calcaires. L’ion Mg2+ provient des roches éruptives basiques (amphiboles, pyroxènes, plagioclases calciques). Il peut, dans de fortes concentrations, modifier la structure du sol en le densifiant.

Certains métaux et métalloïdes traces sont également indispensables pour le développement végétal au niveau de nombreuses activités enzymatiques : ils sont appelés micronutriments ou oligoéléments. Ces éléments sont présents dans le sol soit sous forme cationique (Mn2+, Fe2+, Cu2+, Zn2+, Co2+ et Ni2+), soit sous forme anionique (BO33-, MoO42-, SeO42- et I), mais toujours en faible concentration (10–100 g∙ha−1). Peu mobiles dans le sol, ils sont majoritairement issus de l’altération des roches. Il est à noter que le dépôt atmosphérique constitue aussi un apport non négligeable. Ils sont souvent toxiques à forte concentration dans leurs formes assimilables.

De nombreuses carences nutritives peuvent apparaître dans le sol se manifestant par des modifications végétales à différents niveaux (e.g. feuilles, nervures, méristème) : chlorose, nécrose ou encore flétrissement (Tableau 3).
Tableau 3. Carences nutritives pour les plantes
élément sols sensibles symptômes
azote sols sableux plante peu développée ; chloroses foliaires (jaunâtres) ; 
nécroses apicales des feuilles âgées
phosphore sols acides et alcalins décolorations foliaires (vert foncé puis rouge-violet) ; 
nécroses, chutes foliaires rapides ; plante peu développée et rigide 
soufre sols humides chloroses foliaires et nervaires
potassium sols argileux, sableux et humifères
décolorations foliaires (vert-brunâtre puis rouge-brunâtre) ; chloroses en bordures
des feuilles âgées ; flétrissements et enroulements foliaires ; nécroses terminales 
magnésium sols agricoles chloroses internervaires ; nécroses
calcium sols légers et acides chloroses des jeunes feuilles
manganèse sols alcalins, humifères et sableux chloroses internervaires des jeunes feuilles, tâches foliaires
fer sols alcalins, calcaires et humifères chloroses internervaires des jeunes feuilles ; dépérissements foliaires
bore sols acides, alcalins, humifères et sableux chloroses des jeunes feuilles ; dépérissements foliaires ; nécroses méristématiques
molybdène sols acides et tourbeux chloroses des jeunes feuilles ; torsions foliaires
cuivre sols légers, humifères et alcalins chloroses apicales ; torsions des jeunes feuilles
zinc sols alcalins chloroses des jeunes feuilles